Главная » Пушкин А.С » Как размножаются органоиды клетки. Основные свойства клетки

Как размножаются органоиды клетки. Основные свойства клетки

Клетки, подобно кирпичикам дома, являются строительным материалом практически всех живых организмов. Из каких частей они состоят? Какую функцию в клетке выполняют различные специализированные структуры? На эти и многие другие вопросы вы найдете ответы в нашей статье.

Что такое клетка

Клеткой называют наименьшую структурную и функциональную единицу живых организмов. Несмотря на относительно небольшие размеры, она образует свой уровень развития. Примерами одноклеточных организмов являются зеленые водоросли хламидомонада и хлорелла, простейшие животные эвглена, амеба и инфузория. Их размеры действительно микроскопические. Однако функция клетки организма данной систематической единицы достаточно сложна. Это питание, дыхание, обмен веществ, передвижение в пространстве и размножение.

Общий план строения клеток

Клеточное строение имеют не все живые организмы. К примеру, вирусы образованы нуклеиновыми кислотами и белковой оболочкой. Из клеток состоят растения, животные, грибы и бактерии. Все они отличаются особенностями строения. Однако общая их структура одинакова. Она представлена поверхностным аппаратом, внутренним содержимым - цитоплазмой, органеллами и включениями. Функции клеток обусловлены особенностями строения этих составляющих. К примеру, у растений фотосинтез осуществляется на внутренней поверхности особых органелл, которые называются хлоропластами. У животных данные структуры отсутствуют. Строение клетки (таблица "Строение и функции органелл" подробно рассматривает все особенности) определяет ее роль в природе. Но для всех многоклеточных организмов общей является обеспечение обмена веществ и взаимосвязи между всеми органами.

Строение клетки: таблица "Строение и функции органелл"

Данная таблица поможет подробно ознакомиться со строением клеточных структур.

Клеточная структура	Особенности строения	Функции
Ядро	Двумембранная органелла, в матриксе которой находятся молекулы ДНК	Хранение и передача наследственной информации
Эндоплазматическая сеть	Система полостей, цистерн и канальцев	Синтез органических веществ
Комплекс Гольджи	Многочисленные полости из мешочков	Хранение и транспортировка органических веществ
Митохондрии	Двумембранные органеллы округлой формы	Окисление органических веществ
Пластиды	Двумембранные органеллы, внутренняя поверхность которых образует выросты внутрь структуры	Хлоропласты обеспечивают процесс фотосинтеза, хромопласты придают цвет различным частям растений, лейкопласты запасают крахмал
Рибосомы	состоящие из большой и малой субъединиц	Биосинтез белка
Вакуоли	В растительных клетках это полости, заполненные клеточным соком, а у животных - сократительные и пищеварительные	Запас воды и минеральных веществ (растения). обеспечивают выведение излишков воды и солей, а пищеварительные - обмен веществ
Лизосомы	Округлые пузырьки, содержащие гидролитические ферменты	Расщепление биополимеров
Клеточный центр	Немембранная структура, состоящая из двух центриолей	Формирование веретена деления во время дробления клеток

Как видите, каждая клеточная органелла имеет свою сложную структуру. Причем строение каждой из них определяет и выполняемые функции. Только согласованная работа всех органелл позволяет существовать жизни на клеточном, тканевом и организменном уровнях.

Основные функции клетки

Клетка - уникальная структура. С одной стороны, каждая ее составляющая играет свою роль. С другой - функции клетки подчинены единому согласованному механизму работы. Именно на этом уровне организации жизни осуществляются важнейшие процессы. Одним из них является размножение. В его основе лежит процесс Существует два основных его способа. Так, гаметы делятся путем мейоза, все остальные (соматические) - митоза.

Благодаря тому что мембрана является полупроницаемой, возможно поступление в клетку и в обратном направлении различных веществ. Основой для всех обменных процессов является вода. Поступая в организм, биополимеры расщепляются до простых соединений. А вот минеральные вещества находятся в растворах в виде ионов.

Клеточные включения

Функции клеток не осуществлялись бы в полном объеме без наличия включений. Эти вещества являются запасом организмов на неблагоприятный период. Это может быть засуха, понижение температуры, недостаточное количество кислорода. Запасающие функции веществ в клетке растений выполняет крахмал. Он находится в цитоплазме в виде гранул. В животных клетках запасным углеводом служит гликоген.

Что такое ткани

У клетки, сходные по строению и функциям, объединяются в ткани. Эта структура является специализированной. К примеру, все клетки эпителиальной ткани мелкие, плотно прилегают друг к другу. Форма их весьма разнообразна. В данной ткани практически отсутствует Такое строение напоминает щит. Благодаря этому эпителиальная ткань выполняет защитную функцию. Но любому организму необходим не только "щит", но и взаимосвязь с окружающей средой. Чтобы осуществить и эту функцию, в эпителиальной есть особые образования - поры. А у растений подобной структурой служат устьица кожицы или чечевички пробки. Эти структуры осуществляют газообмен, транспирацию, фотосинтез, терморегуляцию. И прежде всего эти процессы осуществляются на молекулярном и клеточном уровне.

Взаимосвязь строения и функций клеток

Функции клеток обусловлены их строением. Все ткани являются ярким примером этому. Так, миофибриллы способны к сокращению. Это клетки мышечной ткани, которые осуществляют передвижение отдельных частей и всего тела в пространстве. А вот у соединительной - другой принцип строения. Данный вид ткани состоит из крупных клеток. Именно они являются основой всего организма. Соединительная ткань также содержит большое количество межклеточного вещества. Такое строение обеспечивает ее достаточный объем. Этот вид ткани представлен такими разновидностями, как кровь, хрящевая, костная ткани.

Говорят, что не восстанавливаются... На этот факт существует много разных взглядов. Однако никто не сомневается, что нейроны связывают весь организм в единое целое. Это достигается другой особенностью строения. Нейроны состоят из тела и отростков - аксонов и дендритов. По ним информация и поступает последовательно от нервных окончаний к головному мозгу, а оттуда - обратно к рабочим органам. В результате работы нейронов весь организм связан единой сетью.

Итак, большинство живых организмов имеют клеточное строение. Эти структуры являются единицами строения растений, животных, грибов и бактерий. Общие функции клеток - это способность к делению, восприятие к факторам окружающей среды и обмен веществ.

Самостоятельная биосистема, которая обладает основными свойствами всего живого. Так, она может развиваться, размножаться, двигаться, адаптироваться и изменяться. Кроме этого, любым клеткам присущ обмен веществ, специфическое строение, упорядоченность структур и функций.

Наука, которая занимается изучением клеток, - это цитология. Ее предметом являются структурные единицы многоклеточных животных и растений, одноклеточные организмы - бактерии, простейшие и водоросли, состоящие всего из одной клетки.

Если говорить об общей организации структурных единиц живых организмов, то они состоят из оболочки и ядра с ядрышком. Также в их состав входят органоиды клетки, цитоплазма. На сегодняшний день высокоразвиты разнообразные методы исследования, но ведущее место занимает микроскопия, которая позволяет изучать строение клеток и исследовать ее основные структурные элементы.

Что такое органоид?

Органоиды (их еще называют органеллами) - постоянные составляющие элементы любой клетки, которые делают ее целостной и выполняют определенные функции. Это структуры, которые являются жизненно необходимыми для поддержания ее деятельности.

К органоидам относятся ядро, лизосомы, эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, вакуоли и везикулы, митохондрии, рибосомы, а также клеточный центр (центросома). Сюда также относят структуры, которые образуют цитоскелет клетки (микротрубочки и микрофиламенты), меланосомы. Отдельно следует выделить органоиды движения. Это реснички, жгутики, миофибриллы и псевдоножки.

Все эти структуры взаимосвязаны и обеспечивают скоординированную деятельность клеток. Именно поэтому на вопрос: «Что такое органоид?» - можно ответить, что это компонент, который можно приравнять к органу многоклеточного организма.

Классификация органоидов

Клетки отличаются размерами и формой, а также своими функциями, но при этом они имеют сходное химическое строение и единый принцип организации. При этом вопрос о том, что такое органоид и какие это структуры, достаточно дискуссионный. Так, например, лизосомы или вакуоли иногда не относят к клеточным органеллам.

Если говорить о классификации данных компонентов клеток, то выделяют немембранные и мембранные органоиды. Немембранные - это клеточный центр и рибосомы. Органоиды движения (микротрубочки и микрофиламенты) также лишены мембран.

В основе строения мембранных органелл лежит наличие биологической мембраны. Одномебранные и двумембранные органоиды имеют оболочку с единой структурой, которая состоит из двойного слоя фосфолипидов и белковых молекул. Она отделяет цитоплазму от внешней среды, помогает клетке сохранять форму. Стоит вспомнить, что в помимо мембраны еще есть и внешняя целлюлозная оболочка, которую называют клеточной стенкой. Она выполняет опорную функцию.

К мембранным органеллам относится ЭПС, лизосомы и митохондрии, а также лизосомы и пластиды. Их мембраны могут отличаться только по набору протеинов.

Если говорить о функциональной способности органелл, то некоторые из них способны синтезировать определенные вещества. Так, важные органоиды синтеза - митохондрии, в которых образуется АТФ. Рибосомы, пластиды (хлоропласты) и шероховатая эндоплазматическая сеть отвечают за синтез белков, гладкая ЭПС - за синтез липидов и углеводов.

Рассмотрим строение и функции органоидов более подробно.

Ядро

Данная органелла чрезвычайно важна, поскольку при ее удалении клетки перестают функционировать и погибают.

Ядро имеет двойную мембрану, в которой есть множество пор. При помощи них оно тесно связывается с эндоплазматической сетью и цитоплазмой. Данный органоид содержит хроматин - хромосомы, которые являются комплексом протеинов и ДНК. Учитывая это, можно сказать, что именно ядро является органеллой, которая отвечает за сохранение основного количества генома.

Жидкая часть ядра называется кариоплазмой. В ней содержатся продукты жизнедеятельности структур ядра. Наиболее плотная зона - ядрышко, в котором размещаются рибосомы, сложные белки и РНК, а также фосфаты калия, магния, цинка, железа и кальция. Ядрышко исчезает перед и формируется снова на последних этапах данного процесса.

Эндоплазматическая сеть (ретикулум)

ЭПС - одномембранный органоид. Он занимает половину объема клетки и состоит из канальцев и цистерн, которые связаны между собой, а также с цитоплазматической мембраной и внешней оболочкой ядра. Мембрана данного органоида имеет такую же структуру, что и плазмалема. Данная структура целостная и не открывается в цитоплазму.

Эндоплазматический ретикулум бывает гладким и гранулярным (шероховатым). На внутренней оболочке гранулярной ЭПС размещаются рибосомы, в которых проходит синтез протеинов. На поверхности гладкой эндоплазматической сети рибосомы отсутствуют, но здесь проходит синтез углеводов и жиров.

Все вещества, которые образуются в эндоплазматической сети, переносятся по системе канальцев и трубочек к местам назначения, где накапливаются и впоследствии используются в различных биохимических процессах.

Учитывая синтезирующую способность ЭПС, шероховатый ретикулум размещается в клетках, основная функция которых - образование протеинов, а гладкий - в клетках, синтезирующих углеводы и жиры. Кроме этого, в гладком ретикулуме накапливаются ионы кальция, которые нужны для нормального функционирования клеток или организма в целом.

Надо также отметить, что ЭПС является местом образования аппарата Гольджи.

Лизосомы, их функции

Лизосомы - это клеточные органоиды, которые представлены одномембранными мешочками округлой формы с гидролитическими и пищеварительными ферментами (протеазы, липазы и нуклеазы). Для содержимого лизосом характерна кислая среда. Мембраны данных образований изолируют их от цитоплазмы, предупреждая разрушение других структурных компонентов клеток. При высвобождении ферментов лизосомы в цитоплазму происходит саморазрушение клетки - автолиз.

Следует отметить, что ферменты первично синтезируются на шероховатой эндоплазматической сетке, после чего перемещаются в аппарат Гольджи. Здесь они проходят модификацию, упаковываются в мембранные пузырьки и начинают отделяться, становясь самостоятельными компонентами клетки - лизосомами, которые бывают первичными и вторичными.

Первичные лизосомы - структуры, которые отделяются от аппарата Гольджи, а вторичные (пищеварительные вакуоли) - это те, которые образуются вследствие слияния первичных лизосом и эндоцитозных вакуолей.

Учитывая такую структуру и организацию, можно выделить основные функции лизосом:

переваривание разных веществ внутри клетки;
уничтожение клеточных структур, которые не нужны;
участие в процессах реорганизации клеток.

Вакуоли

Вакуоли - это одномембранные органеллы сферической формы, которые являются резервуарами воды и растворенных в ней органических и неорганических соединений. В образовании данных структур участвует аппарат Гольджи и ЭПС.

В животной клетке вакуолей немного. Они мелкие и занимают не более 5% объема. Их основная роль - обеспечение транспорта веществ по всей клетке.

Вакуоли большие и занимают до 90% объема. В зрелой клетке есть только одна вакуоль, которая занимает центральное положение. Ее мембрану называют тонопластом, а содержимое - клеточным соком. Основные функции растительных вакуолей - обеспечение напряжения клеточной оболочки, накопление различных соединений и отходов жизнедеятельности клетки. Кроме того, эти органоиды растительной клетки поставляют воду, необходимую для процесса фотосинтеза.

Если говорить о составе клеточного сока, то в него входят следующие вещества:

запасные - органические кислоты, углеводы и протеины, отдельные аминокислоты;
соединения, которые образуются в процессе жизнедеятельности клеток и накапливаются в них (алкалоиды, дубильные вещества и фенолы);
фитонциды и фитогормоны;
пигменты, за счет которых плоды, корнеплоды и лепестки цветов окрашиваются в соответствующий цвет.

Комплекс Гольджи

Строение органоидов под названием «аппарат Гольджи» довольно простое. В клетках растений они выглядят как отдельные тельца с мембраной, в клетках животных они представлены цистернами, канальцами и пузырями. Структурная единица комплекса Гольджи - это диктиосома, которая представлена стопкой из 4-6 «цистерн» и мелких пузырьков, что отделяются от них и являются внутриклеточной транспортной системой, а также могут служить источником лизосом. Число диктиосом может колебаться от одной до нескольких сотен.

Комплекс Гольджи, как правило, размещается около ядра. В животных клетках - возле клеточного центра. Основными функциями этих органелл является следующее:

секреция и накопление протеинов, липидов и сахаридов;
модификация органических соединений, поступающих в комплекс Гольджи;
данный органоид является местом образования лизосом.

Следует отметить, что ЭПС, лизосомы, вакуоли, а также аппарат Гольджи вместе образуют канальцево-вакуолярную систему, которая разделяет клетку на отдельные участки с соответствующими функциями. Кроме того, данная система обеспечивает постоянное обновление мембран.

Митохондрии - энергетические станции клетки

Митохондрии - двумембранные органоиды палочковидной, шаровидной или нитевидной формы, которые синтезируют АТФ. Они имеют внешнюю гладкую поверхность и внутреннюю мембрану с многочисленными складками, которые называются кристами. Следует отметить, что число крист в митохондриях может меняться в зависимости от потребности клетки в энергии. Именно на внутренней мембране сосредоточены многочисленные ферментные комплексы, синтезирующие аденозинтрифосфат. Здесь энергия химических связей превращается в АТФ. Кроме того, в митохондриях проходит расщепление жирных кислот и углеводов с высвобождением энергии, которая накапливается и используется на процессы роста и синтеза.

Внутренняя среда данных органелл называется матриксом. Она содержит кольцевые ДНК и РНК, мелкие рибосомы. Интересно, что митохондрии - полуавтономные органоиды, поскольку зависят от функционирования клетки, но в то же время могут сохранять определенную самостоятельность. Так, они способны синтезировать собственные белки и ферменты, а также размножаться самостоятельно.

Считается, что митохондрии возникли при попадании в клетку-хозяина аэробных прокариотических организмов, что привело к образованию специфического симбиотического комплекса. Так, митохондриальная ДНК имеет такое же строение, как и ДНК современных бактерий, а синтез белков и в митохондриях, и в бактериях ингибируется одинаковыми антибиотиками.

Пластиды - органоиды растительной клетки

Пластиды являются достаточно крупными органеллами. Они присутствуют только в клетках растений и образуются из предшественников - пропластид, содержат ДНК. Эти органоиды играют важную роль в метаболизме и отделены от цитоплазмы двойной мембраной. Кроме этого, в них может образовываться упорядоченная система внутренних мембран.

Пластиды бывают трех типов:

Рибосомы

Что такое органоид под названием называют состоящие из двух фрагментов (малой и большой субъединицы). Их диаметр составляет около 20 нм. Они встречаются в клетках всех типов. Это органоиды животных и растительных клеток, бактерий. Образуются эти структуры в ядре, после чего переходят в цитоплазму, где размещаются свободно или прикрепляются к ЭПС. В зависимости от синтезирующих свойств рибосомы функционируют в одиночку или объединяются в комплексы, образуя полирибосомы. В данном случае эти немембранные органеллы связываются молекулой информационной РНК.

Рибосома содержит 4 молекулы р-РНК, которые составляют ее каркас, а также различные белки. Основная задача данного органоида - сбор полипептидной цепи, что является первой стадией синтеза протеинов. Те белки, которые образуются рибосомами эндоплазматического ретикулума, могут использоваться всем организмом. Протеины для потребностей отдельной клетки синтезируются рибосомами, которые размещаются в цитоплазме. Следует отметить, что рибосомы также встречаются в митохондриях и пластидах.

Цитоскелет клетки

Клеточный цитоскелет образуется микротрубочками и микрофиламентами. Микротрубочки представляют собой цилиндрические образования диаметром 24 нм. Их длина составляет 100 мкм-1 мм. Основной компонент - белок под названием тубулин. Он неспособен к сокращению и может разрушаться под действием колхицина. Микротрубочки располагаются в гиалоплазме и выполняют следующие функции:

создают эластичный, но в то же время прочный каркас клетки, который позволяет ей сохранять форму;
принимают участие в процессе распределения хромосом клетки;
обеспечивают перемещение органелл;
содержатся в клеточном центре, а также в жгутиках и ресничках.

Микрофиламенты - нити, которые размещаются под и состоят из белка актина или миозина. Они могут сокращаться, в результате чего идет перемещение цитоплазмы или выпячивание клеточной мембраны. Кроме того, данные компоненты принимают участие в образовании перетяжки при делении клетки.

Клеточный центр (центросома)

Данная органелла состоит из 2 центриолей и центросферы. Центриоль цилиндрической формы. Ее стенки образуются тремя микротрубочками, которые сливаются между собой посредством поперечных сшивок. Центриоли располагаются парами под прямым углом друг к другу. Следует отметить, что клетки высших растений лишены данных органоидов.

Основная роль клеточного центра - обеспечение равномерного распределения хромосом в ходе клеточного деления. Также он является центром организации цитоскелета.

Органеллы движения

К органоидам движения относят реснички, а также жгутики. Это миниатюрные выросты в виде волосков. Жгутик содержит 20 микротрубочек. Его основа размещается в цитоплазме и называется базальным тельцем. Длина жгутика составляет 100 мкм или более. Жгутики, которые имеют всего 10-20 мкм, называются ресничками. При скольжении микротрубочек реснички и жгутики способны колебаться, вызывая движение самой клетки. В цитоплазме могут содержаться сократительные фибриллы, которые называются миофибриллами - это органоиды животной клетки. Миофибриллы, как правило, размещаются в миоцитах - клетках мышечной ткани, а также в клетках сердца. Они состоят из более мелких волокон (протофибрилл).

Следует отметить, что пучки миофибрилл состоят из темных волокон - это анизотропные диски, а также светлых участков - это изотропные диски. Структурная единица миофибриллы - саркомер. Это участок между анизотропным и изотропным диском, который имеет актиновые и миозиновые нити. При их скольжении происходит сокращение саркомера, что приводит к движению всего мышечного волокна. При этом используется энергия АТФ и ионы кальция.

При помощи жгутиков движутся простейшие и сперматозоиды животных. Реснички являются органом движения инфузории-туфельки. У животных и человека они покрывают воздухоносные дыхательные пути и помогают избавляться от мелких твердых частиц, например, от пыли. Кроме этого, существуют еще псевдоножки, которые обеспечивают амебоидное движение и являются элементами многих одноклеточных и клеток животных (к примеру, лейкоцитов).

Большинство растений не могут перемещаться в пространстве. Их движения заключаются в росте, перемещениях листьев и изменениях потока цитоплазмы клеток.

Заключение

Несмотря на все разнообразие клеток, все они имеют сходную структуру и организацию. Строение и функции органоидов характеризуются идентичными свойствами, обеспечивая нормальное функционирование как отдельной клетки, так и всего организма.

Эту закономерность можно выразить следующим образом.

Таблица «Органоиды клетки эукариот»

Органоид	Растительная клетка	Животная клетка	Основные функции
			хранение ДНК, транскрипция РНК и синтез протеинов
эндоплазматическая сетка			синтез протеинов, липидов и углеводов, накопление ионов кальция, образование комплекса Гольджи
митохондрии			синтез АТФ, собственных ферментов и белков
пластиды			участие в фотосинтезе, накопление крахмала, липидов, протеинов, каротиноидов
рибосомы			сбор полипептидной цепи (синтез белков)
микротрубочки и микрофиламенты			позволяют клетке сохранять определенную форму, являются составной частью клеточного центра, ресничек и жгутиков, обеспечивают перемещение органелл
лизосомы			переваривание веществ внутри клетки, уничтожение ее ненужных структур, участие в реорганизации клеток, обусловливают автолиз
большая центральная вакуоль			обеспечивает напряжение клеточной оболочки, накапливает питательные вещества и продукты жизнедеятельности клетки, фитонциды и фитогормоны, а также пигменты, является резервуаром воды
комплекс Гольджи			секретирует и накапливает протеины, липиды и углеводы, модифицирует питательные вещества, которые поступают в клетку, отвечает за образование лизосом
клеточный центр	есть, кроме высших растений		является центром организации цитоскелета, обеспечивает равномерное расхождение хромосом при делении клеток
миофибриллы			обеспечивают сокращение мышечной ткани

Если сделать выводы, то можно сказать, что существуют незначительные различия между животной и растительной клеткой. При этом функциональные особенности и строение органоидов (таблица, указанная выше, подтверждает это) имеет общий принцип организации. Клетка функционирует как слаженная и целостная система. При этом функции органоидов взаимосвязаны и направлены на оптимальную работу и поддержание жизнедеятельности клетки.

Клетки, образующие ткани растений и животных, значительно различаются по форме, размерам и внутреннему строению. Однако все они обнаруживают сходство в главных чертах процессов жизнедеятельности, обмена веществ, в раздражимости, росте, развитии, способности к изменчивости.

Биологические превращения, происходящие в клетке, неразрывно связаны с теми структурами живой клетки, которые отвечают за выполнение гой или иной функции. Такие структуры получили название органоидов.

Клетки всех типов содержат три основных, неразрывно связанных между собой компонента:

структуры, образующие ее поверхность: наружная мембрана клетки, или клеточная оболочка, или цитоплазматическая мембрана;
цитоплазма с целым комплексом специализированных структур — органоидов (эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии и пластиды, комплекс Гольджи и лизосомы, клеточный центр), присутствующих в клетке постоянно, и временных образований, называемых включениями;
ядро - отделено от цитоплазмы пористой мембраной и содержит ядерный сок, хроматин и ядрышко.

Строение клетки

Поверхностный аппарат клетки (цитоплазматическая мембрана) растений и животных имеет некоторые особенности.

У одноклеточных организмов и лейкоцитов наружная мембрана обеспечивает проникновение в клетку ионов, воды, мелких молекул других веществ. Процесс проникновения в клетку твердых частиц называется фагоцитозом, а попадание капель жидких веществ - пиноцитозом.

Наружная плазматическая мембрана регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой.

В клетках эукариот есть органоиды, покрытые двойной мембраной, - митохондрии и пластиды. Они содержат собственные ДНК и синтезирующий белок аппарат, размножаются делением, то есть имеют определенную автономию в клетке. Кроме АТФ, в митохондриях происходит синтез небольшого количества белка. Пластиды свойственны клеткам растений и размножаются путем деления.

Строение клеточной оболочки

Виды клеток	Строение и функции наружного и внутреннего слоев клеточной оболочки
	наружный слой (хим. состав, функции)	внутренний слой - плазматическая мембрана
	наружный слой (хим. состав, функции)	химический состав	функции
Клетки растений	Состоят из клетчатки. Этотслой служит каркасом клетки и выполняет защитную функцию	Два слоя белка, между ними - слой липидов	Ограничивает внутреннюю среду клетки от внешней и поддерживает эти различия
Клетки животных	Наружный слой (гликокаликс) очень тонкий и эластичный. Состоит из полисахаридов и белков. Выполняет защитную функцию.	Тоже	Специальные ферменты плазматической мембраны регулируют проникновение многих иононов и молекул в клетку и выход их во внешнюю среду

К одномембранным органоидам относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, различные типы вакуолей.

Современные средства исследования позволили биологам установить, что по строению клетки все живые существа следует делить на организмы «безъядерные» - прокариоты и «ядерные» - эукариоты.

У прокариот-бактерий и сине-зеленых водорослей, а также вирусов имеется всего одна хромосома, представленная молекулой ДНК (реже РНК), расположенной непосредственно в цитоплазме клетки.

Строение органоидов цитоплазмы клетки и их функции

Главные рганоиды	Строение	Функции
Цитоплазма	Внутренняя полужидкая среда мелкозернистой структуры. Содержит ядро и органоиды	Обеспечивает взаимодействие ядра и органоидов Регулирует скорость биохимических процессов Выполняет транспортную функцию
ЭПС - эндоплазматическая сеть	Система мембран в цитоплазме» образующая каналы и более крупные полости, ЭПС бывает 2-х типов: гранулированная (шероховатая), на которой расположено множество рибосом, и гладкая	Осуществляет реакции, связанные с синтезом белков, углеводов, жиров Способствует переносу и циркуляции питательных веществ в клетке Белок синтезируется на гранулированной ЭПС, углеводы и жиры — на гладкой ЭПС
Рибосомы	Мелкие тельца диаметром 15-20 мм	Осуществляют синтез белковых молекул, их сборку из аминокислот
Митохондрии	Имеют сферическую, нитевидную, овальную и другие формы. Внутри митохондрий находятся складки (дл. от 0,2 до 0,7 мкм). Внешний покров митохондрий состоит из 2-х мембран: наружная - гладкая, и внутренняя - образует выросты-кресты, на которых расположены дыхательные ферменты	Обеспечивают клетку энергией. Энергия освобождается при распаде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) Синтез АТФ осуществляется ферментами на мембранах митохондрий
Пластиды - свойственны только клеткам раститений, бывают трех типов:	Двумембранные органеллы клетки
хлоропласты	Имеют зеленый цвет, овальную форму, ограничены от цитоплазмы двумя трехслойными мембранами. Внутри хлоропласта располагаются грани, где сосредоточен весь хлорофилл	Используют световую энергию солнца и создают органические вещества из неорганических
хромопласты	Желтые, оранжевые, красные или бурые, образуются в результате накопления каротина	Придают различным частям растений красную и желтую окраску
лейкопласты	Бесцветные пластиды (содержатся в корнях, клубнях, луковицах)	В них откладываются запасные питательные вещества
Комплекс Гольджи	Может иметь разную форму и состоит из отграниченных мембранами полостей и отходящих от них трубочек с пузырьками на конце	Накапливает и выводит органические вещества, синтезируемые в эндоплазматической сети Образует лизосомы
Лизосомы	Округлые тельца диаметром около 1 мкм. На поверхности имеют мембрану (кожицу), внутри которой находится комплекс ферментов	Выполняют пищеварительную функцию - переваривают пищевые частицы и удаляют отмершие органоиды
Органоиды движения клеток	Жгутики и реснички, представляющие из себя выросты клетки и имеющие однотипное строение у животных и растений Миофибриллы - тонкие нити длиной более 1 см диаметром 1 мкм, расположенные пучками вдоль мышечного волокна Псевдоподии	Выполняют функцию движения За счет их происходит сокращение мышц Передвижение за счет сокращения особого сократительного белка
Клеточные включения	Это непостоянные компоненты клетки — углеводы, жиры и белки	Запасные питательные вещества, используемые в процессе жизнедеятельности клетки
Клеточный центр	Состоит из двух маленьких телец - центриолей и центросферы - уплотненного участка цитоплазмы	Играет важную роль при делении клеток

Эукариоты обладают большим богатством органоидов, имеют ядра, содержащие хромосомы в виде нуклеопротеидов (комплекс ДНК с белком гистоном). К эукариотам относятся большинство современных растений и животных как одноклеточных, так и многоклеточных.

Выделяют два уровня клеточной организации:

прокариотический - их организмы очень просто устроены - это одноклеточные или колониальные формы, составляющие царство дробянок, синезеленых водорослей и вирусов
эукариотический - одноклеточные колониальные и многоклеточные формы, от простейших - корненожки, жгутиковые, инфузории — до высших растений и животных, составляющие царство растений, царство грибов, царство животных

Строение и функции ядра клетки

Главные органоиды	Строение	Функции
Ядро растительной и животной клетки	Округлой или овальной формы
	Ядерная оболочка состоит из 2-х мембран с порами	Отграничивает ядро от цитоплазмы Осуществляется обмен между ядром и цитоплазмой
	Ядерный сок (кариоплазма) - полужидкое вещество	Среда, в которой находятся ядрышки и хромосомы
	Ядрышки сферической или неправильной формы	В них синтезируется РНК, которая входит в состав рибосомы
	Хромосомы - плотные удлиненные или нитевидные образования, видимые только при делении клетки	Содержат ДНК, в которой заключена наследственная информация, передающаяся из поколения в поколение

Все органоиды клетки, несмотря на особенности их строения и функций, находятся во взаимосвязи и «работают» на клетку, как на единую систему, в которой связующим звеном является цитоплазма.

Особые биологические объекты, занимающие промежуточное положение между живой и неживой природой, представляют собой вирусы, открытые в 1892 г. Д. И. Ивановским, они составляют в настоящее время объект особой науки - вирусологии.

Вирусы размножаются только в клетках растений, животных и человека, вызывая различные заболевания. Вирусы имеют очень прослое строение и состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки. Вне клеток хозяина вирусная частица не проявляет никаких жизненных функций: не питается, не дышит, не растет, не размножается.

Органоиды (органеллы) - вцитологиипостоянные специализированные структуры в клетках живых организмов. Каждый органоид осуществляет определённые функции, жизненно необходимые для клетки. Термин «Органоиды» объясняется сопоставлением этих компонентов клетки сорганами многоклеточного организма. Органоиды противопоставляют временным включениям клетки, которые появляются и исчезают в процессе обмена веществ.

Иногда органоидами считают только постоянные структуры клетки, расположенные в еёцитоплазме. Частоядрои внутриядерные структуры (например,ядрышко) не называют органоидами.Клеточную мембрану,ресничкии жгутикитоже обычно не причисляют к органоидам.

Рецепторыи прочие мелкие, молекулярного уровня, структуры, органоидами не называют. Граница между молекулами и органоидами не очень четкая. Так, рибосомы, которые обычно однозначно относят к органоидам, можно считать и сложным молекулярным комплексом. Элементы цитоскелета (микротрубочки, толстые филаменты поперечнополосатых мышц и т. п.) обычно к органоидам не относят.

Во многом набор органоидов, перечисляемый в учебных руководствах, определяется традицией.

Клеточные органоиды (имеющие мембранное строение)

Наименование	Животная клетка	Растительная клетка
Ядро		Система генетической детерминации и регуляции белкового обмена
Эндоплазмати-ческая сеть гранулярная (ЭПС)		Синтез гормонов, ферментов, белков плазмы, мембран; сегрегация (обособление) синтезированных белков; образование мембран вакуолярной системы, плазмолеммы, синтез фосфолипидов
Эндоплазмати-ческая сеть гладкая (ЭПС)		Метаболизм липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов
Пластинчатый комплекс Гольджи	синтез полисахаридов	Секреция, сегрегация и накопление продуктов, синтезированных в ЭПС, синтез полисахаридов
Лизосомы первичные	Гидролиз биополимеров	Гидролиз биополимеров
Лизосомы вторичные (см. вакуоль)		Результат фагоцитоза, пиноцитоза, трнсмембранный транспорт веществ
Аутолизосома		Аутолиз клеточных компонентов
Пероксисомы	Окисление аминокислот, образование перекисей	Окисление аминокислот, образование перекисей, защитная функция
Митохондрии	Синтез АТФ	Синтез АТФ
Кинетопласт		Комплексная функция: движение и энергообеспечение движения
Пластиды: хлоропласты хроматофоры лейкопласты хромопласты		Фотосинтез, синтез и гидролиз вторичного крахмала (амилопласты); масла (элайопласты); белка (протеинопласты, протеопласты)
Вакуоль	Внутриклеточное пищеварение	Накопления воды и питательных веществ

Клеточные органоиды (имеющие немембранное строение)

Наименование	Животная клетка	Растительная клетка
Ядрышко		Место образования рибосомных РНК
Центриоли (центросомы)		Формирование веретена деления
Рибосомы	Синтез белка	Синтез белка
Микротрубочки		Цитоскелет, участие в транспорте веществ и органоидов
Микро-филаменты		Сократимые элементы цитоскелета, подвижность клетки, внутриклеточное движение веществ
Микрофибриллы		Сократительная функция клетки и внутриклеточного перемещения органоидов
Жгутики	Органы движения	Органы движения
Реснички	Увеличение всасывающей поверхности	Органы движения, защиты
Диктиосомы, десмосомы	Высоко контактные мембраны	Орган межклеточного контакта

Органоиды эукариот

(общая информация)


Органелла	Основная функция	Структура	Организмы	Примечания
Хлоропласт (Пластиды)	фотосинтез	двух-мембранная	растения, протисты	имеют собственную ДНК; предполагают что хлоропласты возникли из цианобактерийв результате симбиогенеза
Эндоплазма-тический ретикулум	трансляция и свёртывание новых белков (гранулярный эндоплазматический ретикулум), синтезлипидов (агранулярный эндоплазматический ретикулум)	одно-мембранная	все эукариоты	на поверхности гранулярного эндоплазма-тического ретикулума находится большое количество рибосом, свёрнут как мешок; агранулярный эндоплазма-тический ретикулум свёрнут в трубочки
Аппарат Гольджи	сортировка и преобразование белков	одно-мембранная	все эукариоты	асимметричен - цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки, содержат наименее зрелые белки, а от цистерн, располагающихся дальше от ядра, отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки
Митохондрия	энергетическая	двух-мембранная	большинство эукариот	имеют свою собственную митохонд-риальную ДНК; предполагают, что митохондрии возникли в результате симбиогенеза
Вакуоль	запас, поддержаниегомеостаза, в клетках растений - поддержание формы клетки (тургор)	одномембранная	эукариоты, более выражена у растений
Ядро	Хранение ДНК,транскрипцияРНК	двухмембранная	всеэукариоты	содержит основную частьгенома
Рибосомы	синтезбелкана основе матричных РНКпри помощи транспортныхРНК	РНК/белок	эукариоты, прокариоты
Везикулы	запасают или транспортируют питательные вещества	одномембранная	всеэукариоты
Лизосомы	мелкие лабильные образования, содержащие ферменты, в частности гидролазы, принимающие участие в процессах переваривания фагоцитированнойпищи и автолиза (саморастворение органелл)	одномембранная	большинство эукариот
Центриоли (клеточный центр)	Центр организациицитоскелета. Необходим для процесса клеточного деления (равномерно распределяет хромосомы)	немембранная	эукариоты
Меланосома	хранение пигмента	одномембранная	животные
Миофибриллы	сокращение мышечных волокон	сложно организованный пучок белковых нитей	животные

Предполагают, чтомитохондрии ипластиды - это бывшиесимбионтысодержащих их клеток, некогда самостоятельныепрокариоты

Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.

Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:

1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт

2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 году. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.

Основными функциями гранулярной ЭПС являются:

1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.

Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.

Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.

Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.

Рис. 9. Комплекс Гольджи:

1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)

Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.

Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.

Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.

Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).

Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):

1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;

2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).

Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.

Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.

Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.

Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.

Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).

Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.

Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-

Рис. 10 (А). Схема образования лизосом и их участия во внутриклеточном пищеварении. (Б) Электронная микрофотография среза вторичных лизосом (обозначены стрелками):

1 – образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков с ферментами; 2 – перенос ферментов в аппарат Гольджи; 3 – образование первичных лизосом; 4 – выделение и использование (5) гидролаз при внеклеточном ращеплении; 6 - фагосомы; 7 – слияние первичных лизосом с фагосомами; 8, 9 – образование вторичных лизосом (фаголизосом); 10 – экскреция остаточных телец; 11 – слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки; 12 – аутофаголизосома

плексов «рецептор-гормон», «антиген-антитело», ограниченное расщепление антигенов, инактивация отдельных молекул. В условиях закисления (рН=6,0) среды в ранних эндосомах может происходить частичное расщепление макромолекул. Постепенно, перемещаясь вглубь цитоплазмы, ранние эндосомы превращаются в поздние (перинуклеарные) эндосомы, располагающиеся в глубоких слоях цитоплазмы, окружающих ядро. Они достигают 0,6-0,8 мкм в диаметре и отличаются от ранних эндосом более кислым (рН=5,5) содержимым и более высоким уровнем ферментативного переваривания содержимого.

Фагосомы (гетерофагосомы) - мембранные пузырьки, которые содержат захваченный клеткой извне материал, подлежащий внутриклеточному перевариванию.

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие неактивные ферменты (рис.10). Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.).

Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) - пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) либо путём слияния аутофагосомы (мембранного пузырька, содержащего собственные компоненты клетки) с первичной лизосомой (рис. 10) или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению («омоложению») клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца.

Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за пределы клетки (рис. 10). Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы , представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов (рис. 8). Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н 2 О 2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода.

Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Митохондрии представляют собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а также в окислении жирных кислот.

Рис. 11. Схема строения митохондрии:

1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс

итохондрии имеют эллиптическую, сферическую, палочковидную, нитевидную и др. формы, которые могут изменяться в течение определенного времени. Их размеры составляют 0,2-2 мкм в ширину и 2-10 мкм в длину. Количество митохондрий в различных клетках варьирует в широких пределах, достигая в наиболее активных 500-1000. В клетках печени (гепатоцитах) их число составляет около 800, а занимаемый ими объем равен примерно 20% объема цитоплазмы. В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однакообычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонема спермия). Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны - кристы (рис. 11, 12).

Рис. 12. Электронная фотография митохондрии (поперечный разрез)

аружная мембрана митохондрий сходна с плазмолеммой. Она отличается высокой проницаемостью, обеспечивая проникновение молекул с массой менее 10 килодальтон из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий. Наружная мембрана содержит порин и другие транспортные белки, а также рецепторы, распознающие переносимые белки в зонах слипания наружной и внутренней мембран.

Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выражено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.

Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом (рис. 11, 12), содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.

Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование - путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.