Половое размножение у простейших. Конъюгация и копуляция

Конъюгация - форма полового размножения, при которой два организма формируют между собой контакты и обмениваются генетическим материалом.[ ...]

Конъюгация наиболее часто встречается у форм, имеющих наибольшие возможности для встречи физиологически разных клеток. Такая возможность чаще всего возникает у нитчатых и колониальных водорослей. Поэтому, например, представители гиалотеки и десмидиума часто встречаются в состоянии конъюгации. Однако у колониального космокладиума, где близость клеток, казалось бы, достаточпо обеспечена общей колониальной слизью, конъюгация встречается редко. Вероятно, колонии часто представляют здесь чистые клоны (клон - потомство одной клетки, образовавшееся путем вегетативного размножения), и тогда конъюгация становится невозможной из-за отсутствия физиологически разных клеток.[ ...]

Боковая конъюгация протекает в одной и той же нити. В этом случае конъюгируют две соседние клетки с частичным растворением септы и образованием конъюгационного канала. Он обычно не такой длинный, как при лестничной конъюгации, и выглядит наподобие изогнутого рукава (рис. 244, 4).[ ...]

Процесс конъюгации очевидно распространен в природе. В результате обмена генетическим материалом вследствие конъюгации появляются штаммы бактерий, обладающие атипичными признаками.[ ...]

Своеобразие конъюгации у гонатозиговых заключается в том, что она происходит между двумя свободными, одиночными клетками, т. е. после распадения нити. Место разрыва клеточной оболочки для выхода содержимого здесь точно не фиксировано, но обычно оно возникает посередине клетки. Зиготы имеют правильно шаровидную форму и покрыты толстой, гладкой, бесцветной или нередко окрашенной в желто-коричне-вый цвет оболочкой.[ ...]

Особенность конъюгации у мужоции заключается в том, что эигота еще до образования оболочки отделяется от образовавших ее клеток двумя, тремя или четырьмя перегородками.[ ...]

Половой процесс - конъюгация, т. е. временное соединение двух особей, в течение которого они обмениваются частями своего ядерного аппарата.[ ...]

[ ...]

Это так» служит подтверждением, что эти пшеницы не временные тибри; ные расщепляющиеся формы, а стабильные представители ново1 вида, не теряющие своих основных характерных черт.[ ...]

Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия - в первую очередь теплая вода (от -(-15 до - -25 °С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится не более 7-14 дней, начиная от образования копъюгационных каналов и кончая созреванием зигот.[ ...]

Образование зигот в процессе конъюгации может происходить у мезотениевых тремя путями. В результате этого зигота образуется между двумя конъюгирующими клетками (рис. 239,1).[ ...]

Однако у большинства межродовых гибридов конъюгация хромосом в мейозе отсутствует. В тех случаях, когда родители гибрида имеют различное число хромосом, количество бивалентов обычно равняется половине гаплоидного набора хромосом родителя с большим их числом. При этом обнаруживаются униваленты в числе, равном количеств хромосом родителя с меньшим их набором. Так, от скрещивания Nicotiana rustica (2n=24)XN. paniculata (2я=12) в мейозе возникало 12 бивалентов и 12 унивалентов. То же самое наблюдалось у гибридов Crépis setosa (я=4)ХС. biennis (я=20), где обнаруживалось 10 бивалентов и 4 унивалента, что указывало на полиплоидный характер вида С. biennis.[ ...]

Они совершенно не знакомы с фактом последствий конъюгации, т. е. соединения далеких между собой видов растений, при котором получаются гибриды, обладающие в высшей степени силой приспособляемости к условиям среды существования, вследствие чего и при суровых условиях воспитания вполне могут быть прекрасны в качественном отношении растения новых сортов с крупными и вкусовыми [вкусными] плодами, а это и плюс выносливость к плохим условиям дает неизмеримо лучший материал в сравнении с самыми прекрасными, но изнеженными излишком питания и избалованными лучшими условиями развития сортами, которых у большинства нашего сельского населения встретить не могут.[ ...]

У всех исследованных многолетних пшениц бивалентна конъюгация является основной, что свидетельствует о высоко сбалансированности их хромосомного комплекса, несмотря на т[ ...]

Половое размножение у всех зигнемовых - характерная конъюгация. Различают два основных типа конъюгации: лестничную и боковую. В процессе конъюгации нити водоросли довольно сильно изгибаются.[ ...]

Еще лучше изучена суточная ритмика у животных: циклы деления, конъюгации, биолюминесценции у простейших, время спаривания, откладки яиц, вылупление из куколок у насекомых, ритмическая деятельность желез у позвоночных и многое другое. В ряде случаев зафиксированы точные параметры таких циклов и их составляющих. Так, суточные круговые движения вьющихся стеблей Phaseolus vulgaris складываются из трех параметров (скорость движения, его вертикальная и горизонтальная составляющие), обнаруживающих ультрадиан-ные ритмы с периодом 80-110 мин (В. Millet, W. Koukkari, 1990). Эксперименты с мадрепоровыми кораллами Acropora acuminata показали, что меченый углерод включается в ткани только в дневное время с максимумом в послеполуденные часы; интенсивность видимой кальцификации максимальна в полдень и минимальна в полночь (D. Barnes, G. Grassland, 1978). Опыты со слизнями LaevicauUs alta выявили четкую периодичность уровня фосфорилазной активности с максимумом в 0 ч и минимумом в 12 ч. Циклы такого же типа с максимумом в 20 ч и минимумом в 8 ч отмечены у скорпиона Hetemmetrus fulvipes, также ведущего ночной образ жизни. Уровень гликогена у этого вида показал обратный тип динамики: максимум -в 8 ч и минимум --в 20 ч. Для самцов ряда видов бабочек установлено, что они реагируют на феромон самки только днем.[ ...]

Хромосомы четвертого генома являюто пырейными. Иногда одна из хромосом этого генома присоедини ется к пшеничному биваленту, образуя тривалент.[ ...]

Форма зигот, строение их оболочек, характер и степень вздутия клеток при конъюгации - все это признаки, крайне необходимые для точного определения видов у зигнемовых водорослей. Установление видовой принадлежности собранных в природе зигнемовых водорослей только по вегетативным признакам, в частности по ширине клетки и числу хлоро-пластов, совершенно невозможно. Более того, без фертильной стадии невозможно различить не только виды, но даже некоторые роды. Так, например, у рода сирогониум клетки, очень похожие в вегетативном состоянии на спирогиру, в отличие от последней, перед конъюгацией делятся на две неравные клетки и собственно конъюгационной клеткой становится только большая по размеру, которая присоединяет к своему протопласту во время деления почти все содержимое сестринской стерильной клетки. У сирогониума, кроме того, еще отсутствует конъюгационный канал, взамен которого в местах соприкосновения коленчато-изогнутых нитей сразу происходит растворение клеточной оболочки (табл. 36, 6).[ ...]

Как отмечено в главах II и III, половое размножение у бактерий осуществляется путем конъюгации, служащей аналогом полового процесса и являющейся системой рекомбинации этих организмов, тогда как у простейших половое размножение происходит тоже путем конъюгации либо путем сингамии и аутогамии.[ ...]

Конъюгация хромосом обычно включает три хромосомы каждого типа (тривалентная конъюгация). При первом делении хромосом в мейозе две из них отходят к одному концу клетки, остальные к другому. Поскольку наборы хромосом тривалентов независимы между собой, число хромосом в формирующихся гаметах может составлять от п до 2п. Рассмотрим, например, шпинат, у которого п=6. В трип-лоиде (Зге = 18) в анафазе I мейоза возможны следующие типы набора хромосом: 6 - 12, 7 - 11, 8-10 и 9-9. При биномальном распределении образуется семь типов гамет, которые можно выразить числом хромосом (6, 7, 8, 9, 10, 11, 12), встречающиеся с частотой 1: 6: 15: 20: 15: 6: 1. Только 2/64 гамет содержат гаплоидное или диплоидное число хромосом (п или 2п). Поскольку число хромосом в растениях возрастает, частота гамет п и 2/г в триплоидах становится очень малой. Гаметофиты, имеющие несбалансированное число хромосом, или нежизнеспособны, или имеют низкую фертильность. Следовательно, триплоиды обычно полностью стерильны. Их можно размножать вегетативно (например, груша и яблоня) или ежегодно создавать вновь путем скрещивания тетраплоидов с диплоидами (например, бессемянный арбуз).[ ...]

У представителей разных родов десмидиевых существует много мелких, но интересных различий в процессе конъюгации и формирования зигот. Во многих случаях между копулирующими клетками возникает копуляционный канал. Это приводит к значительному разнообразию зигот по форме, строению и положению в клетках. Так, кроме зигот, сразу освобождающихся от оболочек образовавших их клеток (рис. 256, 1, 2), у некоторых десмидиевых возникшие зиготы захватывают часть пустых полуклеток, а их углы оказываются снабженными роговидными выростами (рис. 256 , 3). У части представителей нитчатых форм перед началом копуляции происходит распад нити на отдельные клетки. При этом у рода гиалотека (Нуа1оШеса) копуляционный канал сохраняется до окончательного сформирования зиготы. Он значительно расширяется от образовавшейся в нем зиготы, и на нем остаются прикрепленными четыре пустые оболочки полуклеток (рис. 256 , 4). У других нитчатых десмидиевых зиготы располагаются или между двумя рядами пустых полуклеток (рис. 256, 5), или внутри одной из копулирующих клеток (рис. 256, 6). При этом наблюдается половая дифференциация. Одна из двух гамет - «мужская клетка» - постепенно переходит в копуляционный канал, а затем в другую - «женскую клетку». После слияния обеих гамет происходит развитие зиготы в «женской клетке». К ней прикреплены копуляционный канал и пустая оболочка «мужской клетки».[ ...]

Третий, наиболее сложный случай наблюдается только у двух видов спиротении. Содержимое каждой из двух готовых к конъюгации клеток разделяется на две части, из которых формируются две округлые гаметы. После этого оболочки клеток расплываются, делаясь совергпепно незаметными, и гаметы одной клетки сливаются с гаметами другой (рис. 239, 2). В результате всегда получаются две зиготы очень своеобразного и сложного строения. Они шаровидны и окружены ячеистой, как бы сотообразной, окрашенной в бурый цвет оболочкой (рис. 239, 3). Вокруг нее обычно располагается своеобразный слизистый футляр.[ ...]

Размножение бактерий происходит путем простого деления или путем спорообразования. У бактерий многих видов открыта конъюгация, являющаяся аналогом полового процесса и зависимая от содержания в них плазмид. Бактерии, обладающие плазмидами, служат в качестве доноров генетического материала. Бактерии, не обладающие плазмидами, являются реципиентами этого материала (см. гл.[ ...]

В каждой из исследованных групп имеются формы с относительно большим и малым числом клеток, имеющих высокий показатель бивалентной конъюгации. Например, в первой группе у М 62 - 90,6% клеток имеют по 28ц, а у М 458 из этой же группы этот показатель на 10% ниже. И такая же примерно разница в пределах второй и третьей групп, где, например, у М 78 число клеток с 28ц составляло 88,8%, а у М 2 - 72,8%.[ ...]

У одноклеточных организмов половое размножение существует в нескольких формах. Конъюгация встречается также у инфузорий, у которых во время этого процесса происходит переход ядер от одних особей к другим, после чего следует деление последних.[ ...]

В отличие от других конъюгат, зигнемовые очень трудно определять в вегетативном состоянии даже до рода. Точное систематическое описание их возможно лишь при наличии процесса конъюгации и зрелых зигот, которые при сборе материала в природе встречаются далеко не часто. В этом и состоит одна из главных трудностей научного определения зигнемовых. К тому же в разных географических областях сроки образования зигот различны, а на сам процесс конъюгации влияют не только температурные и световые условия сезона, но и особенности гидрологического и гидрохимического режима каждого водоема.[ ...]

А - спаривание происходит, по-видимому, между гомологами, направо от места прикрепления (показано стрелкой); Б - соответственно хромомеры не расположены точно друг против друга; В - конъюгация захватывает только очень короткие части нитей; Г, Д - другие-аномалии спаривания.[ ...]

Транслокации могли возникнуть в полученном от и дизации пшеницы с пыреем, где наблюдается синопсис боль числа хромосом, как правило, принадлежащих пырейному ро; лю. Но не исключена возможность конъюгации отдельных ничных и пырейных хромосом.[ ...]

Полученный амфидиплоид является аллополиплоидом, в клетках которого содержатся полные соматические наборы хромосом каждого из видов (рис. 130). Фертильность восстанавливается в результате бивалентной конъюгации в каждом геноме.[ ...]

Белок антител, специфически связанных с антигеном внутри клетки, не отличается по проницаемости для электронов от белков самой клетки, и потому с помощью электронного микроскопа его выявить нельзя. Однако разработаны методы конъюгации антител с ферритипом - низкомолекулярным белком, содержащим большое количество железа. Такие-конъюгированные с ферритипом антитела можно использовать в качестве «красителя» при электронной микроскопии. Шалла и Амици

Генетический материал у прокариотов представлен молекулой ДНК, находящейся в ядерной (центральной) зоне. Размножаются прокариоты путем простого деления, хотя у некоторых из них отмечается наличие аналога полового процесса в виде конъюгации.[ ...]

Размножаются путем деления или образования подвижных зооспор, которые отделяются от материнского организма, прикрепляются к какому-либо субстрату, а затем развиваются в новый организм. У спирогир имеет место половой процесс в виде конъюгации.[ ...]

Есть веские основания предположить, что в хромосомах пы рейного генома многолетней пшеницы имеются сегменты пшеничных хромосом, включенных в результате транслокаций пшеничных и пырейных хромосом в процессе их длительного совместного пребывания в одном организме и изредка встречающейся конъюгации хромосом двух родов. Применение дифференциального окрашивания хромосом, которое в настоящее время разрабатывается, должно разрешить этот вопрос.[ ...]

Самая яркая отличительная черта конъюгат, позволяющая объединять их вместе в особый класс, несмотря на разнообразие внешнего вида,- это полное отсутствие подвижных стадий размножения, т. е. зооспор и подвижных гамет, и наличие своеобразного полового процесса, получившего специальное название - конъюгация (лат. сощ аНо - слияние, соединение). Во время конъюгации происходит слияние протопластов двух клеток, которые выполняют здесь функцию гамет. В результате такого слияния, происходящего через специально образующийся канал, получается одноклеточная, покрытая толстой оболочкой зигота. Внешне две сливающиеся (конъюгирующие) клетки совершенно неразличимы; физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки хотя и определенна, но узнать ее можно лишь косвенно и спустя некоторое время - по положению зиготы. В том случае, когда скорости передвижения (вернее, перетекания) сжавшихся протопластов-гамет одинаковы, зигота образуется в конъюгационном канале, иногда разрастаясь вплоть до степок конъюгирующих клеток-гаметангиев. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую крайне условно, а сам процесс слияния равноценных по морфологии и скорости перетекания гамет принято называть изогамией (греч. «изос»- равный, «гамос»- брак). Эта форма полового процесса характерна для большинства водорослей-конъюгат. И здесь протопласты-гаметы обеих конъюгирующих клеток одинаковы по размерам, но одна из них (мужская) активно перетекает через конъюгационный канал из отдающей клетки в воспринимающую, где и сливается со сравнительно неподвижной гаметой (женской). В этом случае зигота формируется только в воспринимающей (женской) клетке.[ ...]

Пахинема отличается большей спирализацией хромосом, что проявляется в их укорочении и утолщении. Каждый бивалент образован двумя продольно соединенными гомологичными хромосомами, а те, в свою очередь, состоят из двух сестринских хро-матид. Следовательно, всего хроматид четыре. Поскольку каждая из участвующих в конъюгации гомологичных хромосом обладает своей центромерой, в биваленте их две. На стадии пахи-немы происходит продольное разъединение гомологичных хромосом перпендикулярно плоскости конъюгации. Одновременно с этим может возникнуть также и поперечный разрыв двух гомологичных хроматид на одном уровне, а также обмен участками (сегментами) между гомологичными хроматидами - весьма важное событие для мейоза - кроссинговер (рис. 62). Взаимный обмен между гомологичными хроматидами заключается в разрыве, перемещении и слиянии сегментов. Обмен участками хроматид ведет к глубокому преобразованию хромосом; таким путем создаются условия для возникновения разнообразия генетического материала в потомстве.[ ...]

Размножение простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в делении орга-нияма на две половины, причем ему предшествует деление ядра. Иногда деление тела и деление ядра происходят одновременно. Размножение половым путем осуществляется с помощью синга-мии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена гаметическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоидных ядер и слияния их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, в размножении малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая, когда находятся в организме комаров. Установлено, что Еир1оЪеа га11«т продуцирует ферромоны полипептидной природы, которые индуцируют как половое, так и вегетативное размножение простейших этого вида.[ ...]

Известны покоящиеся состояния вегетативных клеток, также служащие для размножения. Апланоспоры образуются из вегетативных клеток путем сокращения их содержимого и развития вторичной оболочки, которая может быть сходной с оболочкой зигот. В роде спирогира пять видов размножается только аплапоспо-рами. Возникновение партеноспор связано с аномалиями в конъюгации - они образуются из неслившихся гамет, но имеют форму и строение зигот. При образовании акинет в содержимом вегетативных клеток происходит накопление крахмала и масла, а оболочка их, обычно снабженная линией разрыва, значительно утолщается. Считается, что образование апланоспор и акинет - это способ перенесения неблагоприятных условий.[ ...]

Все возрастающее беспорядочное применение антибиотиков в животноводстве, которые используются в малых дозах как стимуляторы роста, а также в качестве превентивной меры против вызванных стрессом желудочно-кишечных расстройств у животных на фермах, приводит к все более широкому распространению в микробных популяциях R-фактора устойчивости к антибиотикам, передающегося от одной бактериальной клетки к другой при конъюгации. Передача происходит через плазмиду, которая представляет собой кольцевую экстрахромосомную ДНК, способную к репликации.[ ...]

Полагают, что фактор F представляет собой фрагмент ДНК и является плазмидой, причем в клетках F эта плазмида автономна, в то время как в клетках Hfr она включена в хромосому. Это предположение подтверждается тем, что при обработке клеток F акридиновым оранжевым плазмида F утрачивается, но тот же краситель не оказывает действия на клетки Hfr. Особенностью донорных клеток является наличие на их поверхности выростов, которые называют F-пилями, играющих роль в конъюгации, в процессе которой происходит спаривание клеток при помощи F-пилей. В свою очередь ДНК плазмиды F внедряется в хромосому клетки-донора и разрывает ее кольцевую структуру. Затем линейный участок ДНК, оканчивающийся отрезком, соответствующим ДНК плазмиды F, внедряется в клетку-рециииент. При этом участок ДНК плазмиды F редко попадает в реципиентную бактерию. В результате конъюгации образуется зигота. Донорская ДНК в зиготе может интегрироваться в хромосому реципиента, а также реплицироваться независимо от генома реципиентной клетки. Полагают, что механизм интеграции представляет собой «разрыв - воссоединение».[ ...]

У исследованных пшенично-промежуточных форм также не м быть целого замещенного генома, иначе они имели бы значи но более ярко выраженные признаки пырея, а в клетках до; была бы наблюдаться асинхронность не у двух-трех бивале как в нашем случае, а у всех семи, составляющих полный ге или асинхронности не должно быть совершенно. И глав» в случае замещения целого генома у гибридов Р(, получении скрещивания исследованных нами форм с сортами «чистой» ницы, в мейозе не должно быть хорошей конъюгации целоп нома. Но этого не наблюдается и, таким образом, предполож о наличии у пшеннчно-пырейных гибридов Б-16 и Пирамид ного замещенного генома исключается.[ ...]

Поверхность некоторых бактерий покрыта очень тонкими прямыми волосками - фимбриями. Они встречаются как у подвижных, так и у неподвижных форм бактерий. Их количество велико и может исчисляться тысячами. Назначение фимбрий неизвестно, однако есть указание на активное участие фимбрий в процессах адсорбции бактерий частицами минералов. У некоторых бактерий, например Escherichia coli штамм К-12, имеются на поверхности клетки тонкие трубчатые отростки - f-пили, участвующие в половом процессе - конъюгации. Пили выявлены у клеток-доноров (один-два на клетку).[ ...]

Очень перспективным методом очистки воды от всевозможных загрязняющих ее веществ, особенно синтетических, является использование иммобилизованных (закрепленных, нерастворимых) ферментов - «ферментов второго поколения». Идея закрепления ферментов на нерастворимом в воде носителе и применения таких мощных катализаторов в технологических процессах и медицине возникла давно. Еще в 1916 г. осуществлена адсорбция инвертазы на активированном угле в свежевыделенной гидроокиси алюминия. С 1951 г. для фракционирования антител и выделения антигенов используют конъюгацию белков с целлюлозой. До недавнего времени существовал единственный метод закрепления ферментов - обыкновенная физическая адсорбция. Однако адсорбционная емкость известных материалов относительно белков явно недостаточна, а силы адгезии невелики, и разрыв связи между ферментом и поверхностью адсорбента может наступать от малейших изменений условий процесса. Поэтому такой метод иммобилизации не нашел широкого применения, но, поскольку он прост и может, по-видимому, способствовать выяснению механизма действия ферментов в живых системах, илах и почве, а в некоторых случаях применяться на практике, некоторые исследователи занимаются изучением адсорбции ферментов, поиском новых, эффективных носителей и т. д. .[ ...]

На верхней плоскости тела расположен прикрепительный диск, на дне которого лежит опорное кольцо, состоящее из многочисленных зубцов, снабженных отростками различной длины и формы. Они используются для систематики триходин. Ресничный аппарат расположен в виде двух концентрических колец (полос), расположенных по краю прикрепительного диска и нижнему краю клетки (рис. 53). Размножение триходин в основном вегетативное путем поперечного деления клетки, возможна конъюгация.[ ...]

Остается подождать получения раскола в сеянцах второй генерации. Да и то могут получиться лишь новые виды растений, а не то, что я первоначально ожидал. Мною это ожидание было основано не на пустом основании, потому что, овладев такой загадкой, я бы мог гораздо сознательнее подбором производителей создавать более полезные для человека виды растений. Возможно, что от этого описываемого опыта вряд ли что получится полезное для дела, потому что, судя по тучному карликовому росту сеянцев, становится очевидным неудачный подбор производителей. Нет положительных данных, хотя бы таких, какие получились при скрещивании вишни с японской черемухой или в нынешнем сезоне в сеянцах Бес-сеи , оплодотворенной китайской сливой. В обоих этих случаях, видимо, получилась удачная конъюгация видов, что выразилось могучим развитием роста гибридов, далеко превосходящих родительские формы.[ ...]

Проведение гибридизации связано с рядом трудностей, вытекающих из видовых особенностей гибридизируемых животных. К главнейшим из них относятся: 1) разница в строений половых органов, затрудняющая акт спаривания, 2) отсутствие полового рефлекса у самца на самку другого вида, 3) несовпадение сезонов спаривания у животных разных видов (особенно у диких), 4) слабая жизнеспособность или гибель сперматозоидов животных одного вида в половых путях самок другого вида, 5) отсутствие реакции сперматозоидов на яйцеклетку самки другого вида и невозможность оплодотворения, 6) гибель зиготы (в случае ее образования) в самом начале развития, 7) бесплодие многих гибридов, полное или частичное (бесплодными у гибридов млекопитающих оказываются самцы). Полное бесплодие связано с отсутствием конъюгации хромосом при редукционном делении (из-за большого их несходства - негомологичности) и с образованием нежизнеспособных гамет; частичное (бесплодие гибридных самцов), - вероятно, с нарушением гормональной регуляции сперматогенеза. Часть этих трудностей может быть преодолена вмешательством человека, но есть и такие, которые пока непреодолимы.[ ...]

Генетическая информация бактерий не ограничивается ДНК, расположенной в нуклеоиде бактериальной клетки. Как уже отмечалось в предыдущих разделах книги, носителями наследственных свойств служат также внехромосомные элементы, получившие общее название плазмид. В отличие от ДНК ядерных эквивалентов-нуклеоидов, являющихся органоидами бактериальной клетки, плазмиды представляют собой независимые генетические элементы. Потеря плазмид или их приобретение не отражается на биологии клетки (приобретение плазмид оказывает положительное влияние лишь на популяцию в целом, повышая жизнеспособность вида). К трансмиссивным относят плазмиды, инициирующие свойства доноров у клеток-хозяев. При этом последние получают новое качество - возможность конъюгировать с клетками-реципиентами и отдавать им свои плазмиды. Клетки-реципиенты, приобретая во время конъюгации плазмиды, сами превращаются в доноров.

Конъюгация – генетический обмен, сопровождающийся переносом генетической информации от клетки-донора к клетке-реципиенту, который осуществляется при их непосредственном контакте.

Явление конъюгации было открыто Дж. Ледербергом и Э. Татумом в 1946 г. в экспериментах с полиауксотрофными штаммами бактерий E. coli . Позднее У. Хейс показал, что существуют бактерии мужского (доноры) и женского (реципиенты) типа и вклад их в конъюгацию не равнозначен. Рекомбинанты наследуют большинство своих признаков от реципиента, а от донора получают только отдельные фрагменты генома.

Общая схема механизма передачи генетического материала при конъюгации. Перенос генетического материала от донора к реципиенту происходит только в том случае, когда образуются эффективные конъюгационные пары. Взаимное узнавание при контакте донорных и реципиентных клеток обеспечивают половые пили. Они прикрепляются к специфическим рецепторам, находящимся на поверхности реципиентных клеток. Благодаря способности половых пилей сокращаться, клетки донора и реципиента вступают в контакт «клеточная стенка к клеточной стенке», а затем между клетками возникает более сложное образование – конъюгационный мостик, по которому ДНК переходит из клетки-донора в клетку реципиента.

При конъюгации перенос генетического материала обеспечивается конъюгативными плазмидами, такими, например, как F-плазмида у бактерий E. coli . Конъюгативные плазмиды содержат tra-опероны, ответственные за перенос генетического материала. Ряд генов tra-оперонов определяет синтез половых пилей, другие отвечают за перенос самой плазмиды или мобилизацию переноса хромосомной ДНК из клетки в клетку. Передача плазмиды или хромосомы начинается с однонитевого разрыва в области оriT плазмиды, которая называется точкой начала передачи. Для того чтобы произошла передача хромосомных генов, плазмида F (или другая конъюгативная плазмида) должна интегрироваться в хромосому. Разорванная в области оriT нить ДНК разматывается, и однонитевая ДНК, начиная с 5′-конца, переносится по конъюгационному мостику в реципиентную клетку. Одновременно на обеих нитях плазмидной и хромосомной ДНК – и той, которая остается в донорной клетке, и той, которая поступила в клетку-реципиент, – синтезируются комплементарные им нити. Благодаря этому в клетке-доноре восстанавливается целостность хромосомы и F-плазмиды.

Заключительной стадией передачи F-плазмиды является восстановление ее исходной кольцевой структуры в клетке-реципиенте, а передачи хромосомной ДНК – рекомбинация ее с хромосомой реципиента.

Процесс переноса хромосомных генов при конъюгации может осуществляться также при участии содержащихся в хромосоме конъюгативных транспозонов. Такие транспозоны, кроме генов, отвечающих за транспозицию, и генов, детерминирующих фенотипические признаки, несут tra-гены, напоминающие соответствующие гены конъюгативных плазмид. Конъюгативные транспозоны могут выщепляться из хромосомы, образовывать плазмидоподобные структуры и, как и конъюгативные плазмиды, индуцировать перенос мелких плазмид в клетку партнера, а также сами переходить в нее.

Процессы конъюгации, особенно ведущие к передаче плазмид, очень широко распространены среди бактерий. Конъюгация – наиболее эффективный механизм для горизонтального переноса генов в любой среде обитания бактерий. Конъюгировать могут бактерии, весьма далекие в систематическом отношении. Плазмиды, осуществляющие конъюгацию между неродственными бактериями и успешно поддерживающиеся в них, называются плазмидами широкого круга хозяев. Конечно, интеграция переданной хромосомной ДНК в геном реципиента за счет гомологичной рекомбинации при межродовых скрещиваниях практически всегда исключается; однако у бактерий имеются «обходные пути», функционирующие за счет незаконной (или негомологичной) рекомбинации.

Количество переносимой ДНК при конъюгации больше, чем при трансформации и трансдукции. В «мягких» (оптимальных для роста) условиях скрещивания может переноситься вся хромосома. Получаемые при этом способе обмена генетической информацией рекомбинанты называются трансконъюгантами .

Таким образом, в процессе конъюгации можно различить следующие стадии:

Образование неэффективных пар;

Образование эффективных конъюгационных пар;

Перенос генетического материала из донорных клеток в реципиентные;

Постконъюгационный синтез донорной ДНК в реципиентной клетке;

Гомологичная рекомбинация перенесенного фрагмента донорной ДНК с ДНК реципиентной клетки.

Как способ генетического обмена конъюгация используется в следующих направлениях:

1 Передача генетических маркеров из одних клеток в другие.

2 Метод конъюгационного скрещивания удобен для картирования хромосомы. Карта хромосомы у бактерий строится в минутах. У бактерий E. coli началом карты (0 мин) являются точки локализации генов, ответственных за синтез треонина и лейцина.

3 Изучение генетического аппарата у бактерий.

4 Конъюгация эффективно происходит в природе и поэтому является важной составляющей изменчивости бактерий.

один из способов трансформации (см.), при к-ром в результате физ. контакта (через секс-пили) происходит передача генетического материала от одной бактерии (донора) др. (реципиенту), относящихся к одному, редко к разным видам. Установлена у представителей сем. энтеробактерий и псевдомонад. Процесс К. контролируется половой плазмидой (Р+-фактор), находящейся в автономном или в интегрированном с хромосомой бактерии состоянии. В последнем случае (HFr-штаммы) частота и скорость переноса ДНК намного выше. Реципиенты не имеют половой эписомы (F-). Соотношение F+ и F- клеток в популяции примерно равно 1:1 х10 6 . При К. бактерий происходит передача части хромосомы донора реципиенту, у к-рого образуется неполная зигота (мерозигота). В результате сегрегации обмена генов и восстановления соответствующих участков ДНК мерозиготы образуется одна комбинированная хромосома. Значимость К. хромосомных генов в естественных условиях не определена. Переносу плазмид резистентности, виру...

(от лат. conjugatio - соединение), 1) У водорослей (нек-рые конъюгаты, диатомовые) и низших грибов - форма полового процесса, при к-ром сливается содержимое двух внешне сходных безжгутиковых клеток (см. Копуляция). 2) У инфузорий - половой процесс, заключающийся во временном соединении двух особей (сторонами, на к-рых находится ротовое отверстие) и обмене частями их ядерного аппарата, а также небольшим кол-вом цитоплазмы. в ходе К. макронуклеус каждой особи разрушается, а микронуклеус делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 4-е делится митотически, в результате образуются 2 гаплоидных ядра, одно из к-рых (стационарное) остаётся в теле материнской клетки, а другое (миграционное) переходит по цитоплазматич. мостику в тело партнёра. Затем происходит слияние обменявшихся ядер с оставшимися и в каждой особи образуется синкарион с двойным (диплоидным) набором хромосом. Далее две инфузории расходятся. Синкарион каждой особи делится и...

1. Половой процесс у некоторых водорослей, при котором сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток.
2. Половой процесс у инфузорий, при котором происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы.
3. Способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.
4. Сближение гомологичных хромосом, при котором между ними может произойти обмен гомологичными участками.

Конъюгация I Конъюга́ция (conjugatio; лат. соединение)

попарное соединение хромосом (например, гомологичных хромосом в мейозе).

Конъюга́ция дистанцио́нная - К., при которой хромосомы располагаются на определенном расстоянии друг от друга.

Конъюга́ция конта́ктная - К., при которой хромосомы вступают в тесный контакт.